Эволюционная экология как наука. Введение в эволюционную экологию.

Эволюционная экология как наука. Введение в эволюционную экологию.

В этой статье речь пойдет о том, что изучает эволюционная экология, а также о вкладе в её развитие ученых Ламарка, Дарвина, Уоллеса, Менделя и других.

Термин эволюция (evolutio — развертывание) означает изменение, характеризующееся непрерывностью и направленностью развития. Биологическая эволюция подразумевает изменение разнообразия и

Эволюционная экология характеризуется широким синтезом данных, полученных смежными науками — дарвинизмом, палеонтологией, зоологией, ботаникой, почвоведением, гидробиологией и т.д. Осмысленно синтез экологии и эволюционного учения стал осуществляться в конце XIX — начале XX века, что способствовало в последующем существенному подъему теоретических знаний на более высокий уровень в соответствий с возросшими требованиями настоящего времени.

Эволюционная экология изучает закономерности возникновения, формирования и развития биосферы и её составляющих (экосистемы, ландшафты и т.д.) как особой в функциональном и структурном отношениях оболочки нашей планеты. Возникновению эволюционной экологии способствовало появление передовых идей Дарвина. Развитию эволюционной экологии благоприятствовали также достижения палеонтологии (палеобиологии и палеоэкологии). Основной задачей эволюционной экологии является изучение структуры, состава и функционирования экологических систем на разных этапах исторического развития.

Эволюционная экология решает важные теоретические и практические задачи. В число теоретических проблем, которые разрабатывает эта наука, входит изучение закономерностей формирования и становления биосферы и её составляющих, в общем плане развития которой находится учение о биологическом неравновесии, вызывающем сдвиг в определенном направлении её развития. Несмотря на ряд уже устоявшихся теорий и концепций эволюционной экологии, многие из них еще являются предметом дискуссии.

Теоретические исследования в области экологии нередко служат основой для решения серьезных прикладных проблем развития сельского хозяйства, охраны окружающей среды и т.д. Например, разработка мер борьбы с вредителями культурных растений осуществляется на основе изучения динамики их численности, а разработка биологических методов борьбы с вредителями, болезнями и сорняками — на основе изучения отношений между организмами и т.д.

Необходимо подчеркнуть также, что только эволюционная экология осуществляет синтез практически всех естественных наук — биологии (в самом широком смысле), экологии, эволюционного учения, математики, физики, химии, палеонтологии. Другие науки отличаются существенным ограничением и более односторонним охватом материала в отдельных областях естественных наук.

Эволюционная экология дает возможность объяснить многие биологические проблемы возникновения, формирования и развития биосферы, существенно продвигая наши представления о характере её эволюции; она поднимает также новые проблемы в области развития биологических систем и перспектив их эволюции. Весьма немаловажное значение имеет тот факт, что эта наука по-новому представила место и роль человека в существовании и развитии биосферы. Биологическую эволюцию в целом эволюционная экология определяет системно как изменение разнообразия и приспособления популяций различных таксонов организмов к условиям среды обитания.

Первая достаточно последовательная теория эволюции была выдвинута в 1809 г. в работе «Философия зоологии» французским натуралистом и философом, зоологом и ботаником Жан-Батистом Ламарком, сконцентрировавшим внимание на процессах изменения во времени всех организмов — от мельчайших до сложнейших, включая современные растения, животных и человека. Ламарк разрабатывал в основном вопросы вертикальной эволюции.

Коренной перелом в понимание развития органического мира привнесли идеи английского натуралиста, путешественника и крупнейшего эволюциониста XIX века Чарльза Роберта Дарвина, изучавшего главным образом проблемы горизонтальной эволюции, особенно вначале, когда его занимали вопросы происхождения разнообразия в географическом плане (происхождение видов в результате возникновения их разнообразия). Например, на Галапагосском архипелаге Дарвин обнаружил, что для каждого острова характерны свои формы черепахи, пересмешника и вьюрка, хотя формы с разных островов являются близкородственными и одновременно определенно отличаются друг от друга, и каждая островная популяция — это зарождающийся новый вид. Механизмом, с помощью которого осуществляется эволюция, является естественный отбор. Дарвин обосновал свои подходы к проблемам эволюции еще в 1838 году, но только спустя 20 лет на основе обобщения многочисленных наблюдений и экспериментов, изучения трудов по геологии, зоологии и других наук он сообщил научной общественности о своей теории эволюции путем естественного отбора. К аналогичной концепции естественного отбора пришел английский натуралист Альфред Рассел Уоллес, проводивший свои наблюдения в условиях Малайского архипелага.

Понимание динамичности окружающего мира и непрерывного его развития признано было многими учеными еще при жизни Дарвина. Все, кто признавал эволюцию, приняли также и его концепцию общего происхождения (правда, некоторые предлагали исключить человека из общей эволюционной родословной). Отношение к двум другим постулатам Дарвина было иное, и многие, даже видные ученые в течение последующих примерно 50–70 лет не только не воспринимали их, но и оказывали им всяческое сопротивление. Один из этих постулатов Дарвина представляет собой концепцию о постепенности развития в органическом мире. Концепцию естественного отбора большинство биологов долго не признавали по нескольким причинам:
1) она не была детерминистской (а значит, прогностической в соответствии с требованиями стиля, принятого в науке XIX века), и потому закон природы, зависимый от случая, не воспринимался;
2) другие ученые выступали против явного материализма концепции, поскольку объяснение гармонии живого мира произвольным действием естественного отбора в прошлом веке приводило к недооценке доказательства представителями богословия предначертанности Создателя.

Противники естественного отбора, исходя из религиозных или философских взглядов (он казался им слишком случайным процессом для объяснения эволюции), многие годы выдвигали альтернативные гипотезы. Однако никому из сторонников телеологических теорий не удалось найти какие-либо механизмы (не учитывая сверхъестественных), с помощью которых можно объяснить утверждаемый ими финализм. Больше того, открытия в области молекулярной биологии показали невозможность существования таких механизмов. Генетический материал изменяется только в результате мутации. Палеонтологические материалы также опровергают финалистические теории; изучение эволюции любого признака (например, увеличение размеров тела или длины зубов) показывает, что признак неоднократно меняется. Частое исчезновение старых и появление новых таксонов в любом геологическом периоде также может служить аргументом против существования финалистического стремления организмов к совершенству.

Отбор сам по себе не является каким-то случайным процессом, хотя изменчивость обусловливается случайными факторами. Обозначившиеся изменения организмов экзаменуются уже на втором этапе процесса, когда проходит отбор на выживание, имеющий, безусловно, не случайный характер. Некоторая доля эволюционных изменений представляет собой случайное явление, что согласуется с тем представлением, что компонента физических процессов сегодня весьма и весьма значительна, и предсказать силу и направление её давления на организмы пока нереально. Организм конкурирует не только с особями своего вида, но и с особями других видов и «борется» также с условиями среды обитания.

Приобретение новой адаптации (оптимизация морфологической и физиологической организации) усиливает возможности особи и ее потомков наращивать преимущества в межвидовой конкуренции, что будет способствовать развитию разнообразия и специализации. Последняя, как правило, приводит к эволюционным тупикам (например, адаптация к жизни в пещерах или горячих источниках). Тем не менее, существовало немало направлений специализации (особенно приобретенных на ранних стадиях эволюционной истории), которым способствовали новые уровни адаптивной радиации — от возникновения мембран, организованного ядра и агрегации клеток с образованием многоклеточных организмов до организации высокоразвитой центральной нервной системы.

Открытие Грегором Менделем в 1865 году передающих наследственную информацию факторов в виде дискретных единиц, получаемых потомками от обоих родительских особей, которые (дискретные единицы) при сохранении чистоты перераспределяются в каждом поколении, заполнило неопределенность источника изменчивости в работах Дарвина. Однако работы Менделя оставались практически неизвестными до их вторичного открытия в 1900 году.

Теория синтетической эволюции оказала заметное влияние на развитие биологии и привела к пониманию эволюционного характера любой биологической проблемы, поскольку в отношении специфики каждой структуры или функции организмов закономерен вопрос об их происхождении и тех преимуществах, которыми они обладали в период появления и т.д. Эти и другие проблемы, которые объяснила синтетическая теория эволюции, оказали глубокое влияние на молекулярную биологию, эволюционную и популяционную экологии.

Поскольку возможности изменчивости через многочисленные варианты рекомбинаций, мутационных изменений и случайных явлений в органическом мире по существу неисчерпаемы, то действия естественного отбора практически беспрерывны. Нетрудно убедиться в том, что биологический мир очень многолик, тем не менее, даже в пределах одного организма нельзя найти двух абсолютно одинаковых клеток, тем более невозможно найти двух одинаковых особей, двух одинаковых экологических систем, ландшафтов и т.д.

Масштабы изменчивости органического мира реально несовместимы с традиционным эссенциалистским мышлением и требуют иной концептуальной основы и, прежде всего, консортивного подхода на базе популяций. Биологические системы весьма индивидуальны и при решении практически любой проблемы отличаются многовариантностью, обусловленной средой обитания, что определяет неповторимость биологической эволюции. Поэтому суждения ученых о весьма низкой вероятности повторения событий с происхождением какого-либо таксона (например, человека) являются достаточно убедительными. Направленность эволюции любого таксона (включая и человека) в современных условиях предсказать, безусловно, трудно, а точнее — невозможно.

Популяции и виды сформированы своеобразными особями, каждая из которых сильно отличается от других. Входящие в состав вида особи составляют его части, поскольку происходят из одного генофонда и стабилизируют его состояние; они представляют те индивидуумы, которые эволюционируют, и их нельзя рассматривать как отдельную группу (или какой-то таксон), составленную из отдельных членов.

Любой живой организм характеризуется свойственным именно ему генотипом (полный набор генов, не всегда проявляющихся вместе) и фенотипом (частный случай реализации генотипа в конкретных условиях). Каждый генотип является частью генофонда соответствующей популяции, и каждый фенотип конкурирует с другими фенотипами за использование ресурсных факторов, за возможность накапливать биомассу, активно размножаться и т.д., что определяет приспособленность особи к внешним условиям и мало зависит от внутренних факторов, а скорее является результатом самых широких взаимоотношений с абиотическими и биотическими факторами (недостаток или избыток пищи, воды, воздействие хищников, болезни и другое давление отбора). Набор таких факторов отбора варьирует в зависимости от времени и условий года, географического местоположения и т.д.

Процессы эволюции органического мира вполне соотносятся с законами естественных наук, но это не означает, что между биологической эволюцией и физическими законами можно ставить знак равенства. Биологическая эволюция является результатом особых процессов, происходящих в биокосных системах. Ее можно объяснить только на том уровне, на котором происходят сложнейшие процессы, создаются и регулируются связи между биотическими и абиотическими компонентами в системах разного уровня. Классическая теория эволюции никогда не сводилась к молекулярной теории эволюции, основанной на редукционистских определениях этого процесса (например, «эволюция — это изменение генных частот в природных популяциях»), выхолостивших основные аспекты эволюции: изменения в разнообразии и адаптациях. Поэтому сложную систему (а эволюционный процесс — это система сложнейших преобразований) не следует разбивать на части до такой степени, что из неё будет выхолощено самое главное.

После оформления синтетической теории эволюции в 30–40-х годах XX века некоторые ученые повели речь о завершении эволюционных исследований, поскольку, казалось, были разрешены все проблемы. Однако такое утверждение не имеет под собой никакой почвы. Остановимся в связи с этим на анализе ряда проблем, разрабатываемых в настоящее время в области эволюции.

Определенный интерес время от времени вызывает у исследователей роль случайности в эволюции, о чем ведется речь уже свыше 100 лет. Эволюционные изменения определяются отбором и случайной изменчивостью, или нейтральными мутациями. С разработкой метода электрофореза появилась возможность установления весьма незначительных различий в изоферментном составе у особей большой случайной выборки. Это открыло значительные возможности изучения аллельной изменчивости, вызванной естественным отбором. С открытием структурных генов и генов-регуляторов определились новые проблемы в эволюции живых организмов: скорость эволюции генов обоих типов, степень равноценности их отбора, роль генов обоих типов в видообразовании и формировании высших таксонов. Установлено, например, что структурные гены человека и шимпанзе очень сходны, и тогда различия между человеком и шимпанзе определяются, очевидно, генами-регуляторами.

Поднятая Дарвином проблема увеличения числа видов вновь оказалась в поле зрения ученых. У птиц новые виды возникают, очевидно, только путем географического видообразования через генетическую перестройку популяций, изолированных от остального ареала вида (например, островных — дарвиновы вьюрки). У растений и у отдельных групп животных помимо географического видообразования существует и другой способ — через полиплоидию (увеличение числа хромосом, кратного их основному числу), поскольку полиплоидные особи сразу остаются репродуктивно изолированными от родительских особей.

Важный способ видообразования — симпатрическое видообразование, свойственное паразитам и насекомым, приспособленным к жизни на определенном растении-хозяине. Периодически заселяется новый вид-хозяин и потомки такого паразита формируют новую развитую колонию, что, очевидно, обусловливается наличием у них специфических генов. В новом хозяине будет проходить интенсивный отбор в направлении сохранения генов, способствующих спариванию с особями, обитающими именно на этом виде-хозяине. По истечении времени складываются благоприятные условия для возникновения новой, адаптированной к новому хозяину расы, а затем и нового вида. Интенсивность и встречаемость симпатрического видообразования пока не установлены, много вопросов вызывает также роль генов и хромосом в процессе видообразования.

Особый интерес вызывает развитие эволюционного мышления в биологии поведения организмов. Ученые — этологи классического направления показали, что различные признаки поведения (например, использование разного рода сигналов в процессе ухаживания) имеют такое же важное значение в определении таксономической близости, как и морфологические особенности. Комплексные системы классификации, включающие в свою основу признаки поведения, четко совпадают с системами, базирующимися только на морфологических признаках. Нередко, если морфологические признаки не дают возможности сделать однозначные выводы, решающими могут выступить поведенческие признаки. Больше того, поведение особей нередко может выступать базовым показателем в процессе эволюции. Изменение в поведении (например, выбор нового местообитания или источника пищи) зачастую вводит в действие новые формы давления отбора и вызывает серьезные адаптивные сдвиги. Подтверждением такому положению может служить завоевание живыми организмами суши и атмосферы, которое, безусловно, началось со сдвигов в их поведении (поиски новых источников пищи, расширение зоны своего влияния и т.д.). В настоящее время именно давлению отбора, определяющему возможное эволюционное развитие, и уделяется большое внимание.

Рассмотренные выше непростые вопросы в основном касаются проблем микроэволюции. Не менее сложными являются и вопросы эволюции экологических систем разного уровня — от локальных до биосферы в целом.

0
2665
RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!
Загрузка...